花蜜有颜色吗？

如果小时候吸过一串红、炮仗花的花蜜，你可能会发现，这些花的花蜜基本都是无色透明的。虽然我们喝到的蜂蜜大多是黄色的，但在被蜜蜂加工前，花蜜大多都是无色的糖溶液。不过，自然界中还存在着罕见的有色花蜜。

目前，自然界中已知能产出有色花蜜的植物约有 70 种：较为常见的是黄色至红色，占 55.9% 的比例；此外也存在一些更为罕见的颜色，比如佛塔树属的一些植物拥有着绿色的花蜜，而目前已知的蓝色花蜜则仅有两种。在广袤大地上的数十万种植物中，这样的数字足以称得上罕见。

左为高山龙蛇凤梨 Puya alpestris，右为蜜囊花科、蜜杯花属的 Schwartzia brasiliensis，这是目前已知的能产生蓝色花蜜的两种植物｜左：Zareksiege / Wikimedia Commons；右：ritatarallo / inaturalist.org

如此罕见的现象，却能够在复杂的生命进化中保留至今，自然有其独特的生态功能。近年的一些研究表明，植物或许能通过有色花蜜来筛选自己的传粉者，吸引特定的动物为自己传粉。

米团花：鸟类的可口可乐树

米团花被称为 " 鸟类的可口可乐树 "，因为它的花蜜是棕褐色乃至黑色的。

米团花开花时，一个个圆滚滚的小花苞紧紧挨在一起，宛如一条糯米团。它广泛分布于我国西南地区，包括云南东南及南部、西藏南部、四川西南部。由米团花花蜜酿出的蜂蜜是黑色的，不仅颜色特别，还含有花青素等物质，在市场上广受欢迎。

米团花（Leucosceptrum canum）能够产生黑色的花蜜｜参考文献 [ 1 ]

热爱这种独特深色糖水的，可不止人类。米团花的花蜜广受鸟类的欢迎，据实地观察，它能在 40 分钟内吸引 40 余种鸟类进行取食，而且这种吸引力很可能与它的颜色有关。

昆明植物研究所通过长期的工作，从米团花有色花蜜中先后分离和鉴定了多种二倍半萜化合物，并成功确定了其中的主要色素物质——一个新颖的脯氨酸 - 对苯二醌共轭体（简称 DPBQ）。正是它赋予了米团花蜜独一无二的颜色，并收获了自然界中 " 老吃家 " 们的青睐。

当然，对于米团花花蜜吸引鸟类的确切因素，还需要更严谨的探究。研究人员请来了米团花传粉者当中的一种——暗绿绣眼鸟，进行鸟类行为学研究。他们首先为暗绿绣眼鸟提供了米团花花蜜和等量的透明蜜糖水，并以清水作为对照组，记录下它们的第一选择和 50 次测试后的取食总量。结果显示，米团花花蜜每每都被暗绿绣眼鸟一饮而尽，吸引力远胜过透明蜜糖和清水。

暗绿绣眼鸟与米团花｜参考文献 [ 1 ]

下一步，研究人员用色素物质 DPBQ 和清水进行对比。当它们装于同样的玻璃容器中的时，鸟类更倾向于取食 DPBQ 溶液；而如果将玻璃容器涂黑，让清水也拥有与 DPBQ 溶液一致的黑色外观后，此时清水也开始获得暗绿绣眼鸟的青睐，它们的消耗量竟然与 DPBQ 溶液不存在显著差异。这充分说明，米团花花蜜对鸟类的吸引力来自于它独特而神秘的黑色。

原来不止人类热爱可乐，许多鸟类也同样着迷于黑色的特别小甜水。不过，鸟类比我们还更加视觉动物一些——吸引它们的可不是香甜独特的口感，而仅仅是难得一见的黑色。

植物食堂也赶客？

无独有偶，在大洋彼岸的南非，也存在着类似的现象。

芦荟属植物 Aloe vryheidensis 会产生深褐色的花蜜。这种植物原产自南非，被称为石灰岩芦荟或山芦荟，成熟时莲座丛的直径可达一米。

石灰石芦荟｜参考文献 [ 4 ]

新开的花，花蜜颜色较浅（上方箭头）；开放时间久的花，花蜜颜色会变深（下方箭头）｜参考文献 [ 4 ]

虽然石灰岩芦荟的尺寸不小，但单株植物分泌的花蜜毕竟有限，它们要尽量让每一位来吃花蜜的食客都有效地帮自己传粉。

根据野外观察，黑眼鹎、绣眼鸟和太阳鸟都会取食石灰岩芦荟的花蜜，但前两者频繁访花，后者则只是偶尔取食——与之对应的，黑眼鹎和绣眼鸟具有相对短的喙，能在取食花蜜的同时将芦荟花粉携带出来；与之相反，太阳鸟的喙更为长和窄，在取食时难以有效地接触到花药和柱头，从而无法携带和传播花粉。

黄纹䳭（Campicoloides bifasciatus）吃完芦荟的花蜜之后，头部沾上了大量的花粉。好的食客就是要又吃又拿……｜参考文献 [ 4 ]

换句话说，更适合传粉的鸟，恰好也更频繁地取食花蜜。这是不是石灰岩芦荟对鸟类的一种筛选？南非的研究者对此进行了研究。

他们先测试了花蜜颜色对鸟的影响。为了模拟无色与有色的花蜜，研究者们将相同的黄色模型花进行了处理：一半将花心涂成深色，以模拟有色花蜜；一半则维持黄色，模拟无色花蜜。结果显示，黑眼鹎明显倾向于取食有着深色中心的模型花，绣眼鸟和太阳鸟则没有明显的偏好。

左侧为正在取食芦荟花蜜的三色黑眼鹎（Pycnonotus tricolor），右侧为实验中用来模拟有色和无色花蜜的模型｜参考文献

更有趣而具有决定性的还在后面。在鸟类行为学研究之前，研究者们当然也对芦荟花蜜本身的性质进行了测定。作为食物而言，最不能少的自然就是味道了。然而，这奇特的深棕色芦荟花蜜远不是什么佳肴——恰恰相反，仅仅是取一点在舌尖上一尝，芦荟花蜜就足够让研究者叫 " 苦 " 连天。

但研究人员的砒霜也可以是特定传粉者的蜜糖。面对蔗糖与己糖两种糖溶液，黑眼鹎和绣眼鸟依旧对苦味的芦荟花蜜甘之如饴；太阳鸟则相反，它们每每尝到这苦涩的滋味，都会猛地缩回喙并狠狠摇头，全身上下写满了对花蜜的抗拒。

就这样，通过花蜜在颜色和味道上的特化，石灰岩芦荟完成了对自己传粉者的挑选。

壁虎也来凑热闹？

提到植物的传粉者，我们的第一反应往往是蜜蜂、蝴蝶这些昆虫，或者翠鸟等玲珑小鸟。但实际上，在一些地方，当地的昆虫密度不足以肩负起为植物传粉的重任——比如印度洋上的著名岛屿马达加斯加，这里的昆虫密度较低而蜥蜴密度较高，传粉的担子自然也就被移交给了其他物种。

马岛巨人日行守宫是马达加斯加特有的一种守宫，独特的岛屿环境赋予了它们灵活的饮食习惯。除了野生壁虎都爱吃的虫子，日行守宫也会摄入各种植食性食物，比如花蜜。

马岛巨人日行守宫（Phelsuma grandis）是马达加斯加植物的重要传粉者｜Charles J. Sharp / Wikimedia Commons

与此同时，科学家们发现，相比于陆地，有色花蜜在岛屿生态系统中更为常见。目前全球已知的具有有色花蜜的植物中，仅分布于毛里求斯的有色花蜜植物就有六种，占有色花蜜植物总数的几乎十分之一；更有许多有色花蜜植物分布于新西兰、澳大利亚，以及南非的诸多岛国之上。

鉴于先前已有研究证明了有色花蜜对于传粉者的视觉吸引，他们自然而然地想到：日行守宫或许也是被花蜜的颜色所吸引的。

蓝尾日行守宫（Phelsuma cepediana）也会被有色花蜜吸引，图中这只守宫正在取食锦葵科宝珥花属植物 Trochetia   blackburniana 的花蜜，并为其传粉｜DOI:10.1086/511960

为了验证这一猜想，研究者们为实验室饲养的七只马岛巨人日行守宫提供了红色、黄色以及透明的人造花蜜。这些花蜜有着相同的成分，并且都不具有气味。结果显示，面对这些花蜜，日行守宫会首先投向有色花蜜的怀抱；而对取食量的统计则表明，其对红色与黄色花蜜的取食量远超过透明花蜜。两者结合，足以证明日行守宫对于有色花蜜的偏好。

在这一研究中，研究者还尝试着给同色花瓣搭配了不同颜色的花蜜，以探寻色彩对比度的影响。比如，他们为红色、黄色和透明的花蜜都搭配了红色的花瓣，这样一来，彩色的花蜜反而不那么显眼——然而，日行守宫仍然倾向于取食彩色花蜜。这说明，有色花蜜在环境中的显眼程度，并不影响日行守宫对它们的热爱。

为花蜜配上彩色花蜜，降低花蜜在环境中的鲜艳程度｜参考文献 [ 2 ]

类似的实验，研究者也曾在蓝尾日行守宫（Phelsuma cepediana）上进行过。它们在自然界中取食 Trochetia blackburniana 的花蜜，黄色花蜜与花朵中间的白色部分形成鲜明对比（左）；而在实验中，研究者将黄色花蜜与透明花蜜放置在黄色背景下，黄色花蜜不再显眼｜DOI:10.1098/rsbl.2006.0458

这些罕见的有色花蜜，其实都是植物用以吸引和筛选传粉者、帮助自己繁衍的独特手段。看似弱不经风、毫无选择与主动性的植物，却能在地球上存续亿年，它们多种多样的繁衍和适应手段远超人类的想象。有时我们无法改变环境，不妨开动脑筋，给自己来一场进化，帮助自己在艰难处境下更好地生存。

与此同时，也总会有帮手，为你的独一无二而来。

参考文献

[ 1 ] Luo, S.-H.; Liu, Y.; Hua, J.; Niu, X.-M.; Jing, S.-X.; Zhao, X.; Schneider, B.; Gershenzon, J.; Li, S.-H. Unique Proline – Benzoquinone Pigment from the Colored Nectar of "Bird ’ s Coca Cola Tree" Functions in Bird Attractions. Org. Lett. 2012, 14 ( 16 ) , 4146 – 4149. https://doi.org/10.1021/ol3017879.  

[ 2 ] Minnaar, I. A.; K ö hler, A.; Purchase, C.; Nicolson, S. W. Coloured and Toxic Nectar: Feeding Choices of the Madagascar Giant Day Gecko,   P Helsuma Grandis . Ethology 2013, 119 ( 5 ) , 417 – 426. https://doi.org/10.1111/eth.12079.

[ 3 ] Hansen, D. M.; Olesen, J. M.; Mione, T.; Johnson, S. D.; M ü ller, C. B. Coloured Nectar: Distribution, Ecology, and Evolution of an Enigmatic Floral Trait. Biological Reviews 2007, 82 ( 1 ) , 83 – 111. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2006.00005.x.

[ 4 ] Johnson, S. D.; Hargreaves, A. L.; Brown, M. DARK, BITTER-TASTING NECTAR FUNCTIONS AS A FILTER OF FLOWER VISITORS IN A BIRD-POLLINATED PLANT. Ecology 2006, 87 ( 11 ) , 2709 – 2716. https://doi.org/10.1890/0012-9658 ( 2006 ) 87 [ 2709:DBNFAA ] 2.0.CO;2.

作者：白夏