一只即将被清蒸的帝王蟹，它最后的遗言大概是：" 早知道长得像螃蟹会被人吃，我还不如继续当一只虾。"
帝王蟹，学名堪察加拟石蟹（Paralithodes camtschaticus）| Wikimedia Commons / Tatters
什么？你说帝王蟹长得 " 像 " 螃蟹？它难道不是螃蟹？
仔细数数，帝王蟹才六条步足，和正宗的螃蟹相比少了两条呢！
六条步足的帝王蟹和八条步足的梭子蟹 | Wikimedia Commons / Scott Van Sant; self
事实上，在生物学分类上，虾蟹同属十足目，但和属于短尾下目的真螃蟹比，属于异尾下目的帝王蟹和一些虾的关系反而更近。
异尾下目（假蟹）与短尾下目（真蟹）| 作者绘制
螃蟹，海底爆款身材
扁平的背甲，一条折叠在身体下方的尾巴，五对足，其中第一对特化为螯足——这才是真正螃蟹的标准配置。
大闸蟹（熟）就是标准的螃蟹（中华绒螯蟹，Eriocheir sinensis） | 悲催的铊宝宝
这套配置，直接让螃蟹成为了水底的六边形战士：身披重甲、攻守兼备、进退有度、横行无忌。
首先是防御力。与龙虾那根又长又肥的尾巴相比，螃蟹把尾巴（其实是腹部）折叠至胸甲下方，大幅减少了捕食者可以攻击的脆弱部位。想想看，龙虾的虾尾——那块又大又软的肉，对捕食者来说简直是 " 自助餐优先取餐区 "。
把腹部蜷缩进坚硬的胸甲下方，就蟹模蟹样了 | 参考文献 [ 7 ] ，已汉化
其次是机动性。扁平的圆背甲配合横向移动的步态，使螃蟹能够以极低的重心迅速从捕食者侧面逃离，而这种横向的逃跑方式很难被捕食者预测。同时，扁平的体型使蟹类能够轻松适应从深海热泉到陆地森林的各种栖息地。
横行中的螃蟹 | Youtube / DeepBlueDiscovery
但最关键的是多功能性，螃蟹体型为腿的演化打开了更广阔的通道。龙虾等未蟹化的十足目动物的腹部本身是运动器官，可以快速弯曲产生强推力，使身体迅速向后游离危险，因此腹部占据了大量的空间和演化资源，限制了腿部发挥。而螃蟹体型则给身体两侧的腿留下无限想象空间：一些螃蟹的腿适应了在泥沙下挖掘，另一些则演化出了像桨一样划水的结构。
最后一对足演化成了扁平的泳足，正在自由游动的螃蟹 | Youtube / HalfInteresting
六边形战士未必每一项都最强，但每一项都略懂一二。
演化是个复读机
既然螃蟹身材有什么多无可比拟的优势，那么那些本来就和螃蟹有一点点相似之处的甲壳类动物，尤其是同为十足目的虾，就开始不约而同地模仿起了螃蟹。毕竟，夹起尾巴做蟹就能繁荣昌盛，而维持原样则可能早早灭绝上古生物化石博物馆。
侧面看帝王蟹，像是六条腿撑起了一个巨大的虾头 | Wikimedia Commons / Dr. Aleksey Zuyev, Murmansk Marine Biological In.
1916 年，英国演化生物学家 L. A. Borradaile 首次提出了" 蟹化 "（carcinization）这一概念，用来描述甲壳类动物从非蟹形态演化出蟹状体型的趋同现象。所谓趋同演化，就是不同群体的生物独立进化出了相似的特征——就像鸟纲的大多数鸟类、哺乳纲的蝙蝠和常见的蝶蛾蚊蝇等昆虫都有用于飞行的翅膀。
一个多世纪后，哈佛大学的研究团队在《BioEssays》上发表了更为惊人的发现：蟹状体型在十足目甲壳动物中至少独立演化出了五次，这就像五个从没见过钟表的瞎眼工匠为了记录时间，竟然不约而同地造出五个高度相似的时钟，而且这五次 " 发明 " 发生在不同的演化分支中，涵盖了真蟹（短尾下目）和假蟹（异尾下目）两大群体。
短尾下目（真蟹）与异尾下目（假蟹）各支系独立发生的 5 次蟹化 | 参考文献 [ 1 ] ，已汉化
不过这并不意味着蟹类站在了演化的顶端，蟹化只是甲壳类动物在特定生态环境下展现的生存策略，从不意味着它们是生物的终极形态。
开倒车的异类
既然有其他甲壳类卷起尾巴装螃蟹，那螃蟹里有没有剑走偏锋的异类想要打开尾巴装虾呢？还真有。
除了五次蟹化，科学家还发现蟹状体型在演化史上被丢失了至少七次，这一过程被称为" 去蟹化 "（decarcinization）。
今天的蛙蟹就是一个典型例子：它们拥有细长的身体，蟹状特征已经大幅退化，重新走上了与典型螃蟹不同的演化道路。
在海底奔跑的红蛙蟹（Ranina ranina）| Tony Wu
因为和大多数螃蟹不同，蛙蟹生活在开阔的沙地中，如何把自己埋起来，并快速出击捕获底栖小鱼才是它们选择的道路。扁平的螃蟹化身体在这里并无益处，就会逐渐被淘汰，但这绝不是退化。演化从来不提供标准答案，它只负责干掉答错的生物。
也就是说，演化史上螃蟹状的体型像一份被反复抄袭的满分答案，一版再版，但偶尔也有学生觉得 " 这个答案不太适合我 "，于是推倒重来。
而且，有一种危险演化似乎从来没考虑到：美味程度。
真假螃蟹谁好？能吃的最好！
异尾下目的椰子蟹（Birgus latro）是地球上最大的陆生节肢动物，其幼体是典型的寄居蟹，需要寻找螺壳保护柔软的腹部；成年后腹部甲壳会重新硬化、逐渐对称，最终抛弃螺壳，成为一个完全蟹化的陆地巨兽。
椰子蟹 | 国立自然科学博物馆（台湾）
这种变化算好了机动、算好了防御，但唯独没有算到一件事——好几斤的肉，这对吃螃蟹总嫌小的人类来说，简直就是极致的诱惑！不过它分布范围小，被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》列为易危（VU）物种，只能活在传说里。
所以不管是短尾下目的真螃蟹还是异尾下目的假螃蟹，能被端上餐桌的就是好螃蟹。帝王蟹是假蟹又如何？清蒸好，香辣也好。
参考文献
[ 1 ] WOLFE J M, LUQUE J, BRACKEN-GRISSOM H D. How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan [ J ] . BioEssays, 2021, 43 ( 5 ) : 2100020. DOI: 10.1002/bies.202100020.
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[ 6 ] KEILER J, WIRKNER C S, RICHTER S. One hundred years of carcinization-the evolution of the crab-like habitus in Anomura ( Arthropoda: Crustacea ) [ J ] . Biological Journal of the Linnean Society, 2017, 121 ( 1 ) : 200-222. DOI: 10.1093/biolinnean/blw031.
[ 7 ] https://www.daviddarling.info/encyclopedia/C/crab_animal.html
作者：张应超
编辑：悲催的铊宝宝
题图来源：Wikimedia Commons / Tatters
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