最近，西安一家主题乐园的一只鹈鹕因为 " 吃同事 " 上了热搜。鹈鹕把 " 同事 " 鸽子吞进嘴里，所幸工作人员最后把鸽子拯救了出来。这也不是鹈鹕第一次被抓包吃 " 同事 " 了，小鸭子、黄金角蛙都逃不过鹈鹕的大嘴。

浅尝一口同事就被抓起来了

鹈鹕，还有什么你不敢吞的！

不管吃不吃得下先比划一下

我嘴大？谢谢，那是我的喉囊

在今天现存的近万种鸟类里，由八个物种组成的鹈鹕属并不出众，可凭借那张大嘴，鹈鹕们足以成为辨识度最高的鸟类明星。

但鹈鹕真的是 " 大嘴巴 " 吗？

严格意义上，鸟类的嘴特指它的上下颌骨骼以及其外覆盖的角质层包被。从这个定义出发，鹈鹕的上下颌并没有特别突兀——尽管它非常细长，但在鹤、鹮和鹳身上，细长的上下颌骨也很常见。真正塑造了鹈鹕大嘴的是附着在下颌上的一个 " 大口袋 "，这层充满血丝的皮肤从下颌尖端舒展延伸，甚至直达鹈鹕细长颈部的极下端，这就是它们的喉囊。

澳大利亚鹈鹕和它的喉囊｜Paul Sunman / wikimedia

粉红背鹈鹕（Pelecanus rufescens）的喉囊，血管清晰可见｜birdsoftheworld.org

在漫长的演化历程中，形态多样的鸟喙反映了它们对独特栖息环境的适应，许多鸟喙演变得极为典型，譬如，以坚果为食的鸟类普遍拥有粗短坚硬的喙，以草种为食的鸟类喙则相对细小灵巧，在浅水滩涂觅食的鸟类常常拥有细长的喙，而猛禽的喙则大多拥有便于撕裂猎物的凌厉造型。不过演化并没有一个 " 终极目标 "，即便是食性和栖息环境相似的鸟类，也常常因为演化路径的不同而产生形态差别极大的鸟喙，鹈鹕就是这样的例子。

作为一种以水生生物为食的鸟类，鹈鹕的生态位和鲣鸟、鸥类类似，但当鲣鸟像箭一样从空中俯冲直扑鱼群时，鹈鹕却选择了另一种更简单粗暴的捕猎方式——大多数鹈鹕并不俯冲入水，它们只是静静地游荡在水面，待到鱼群游近，就猛地将大嘴兜进水中；体型最小的褐鹈鹕确实有空中俯冲捕食的习性，但它们入水后的捕食策略也和同类们相似，更多的是依靠大嘴猛兜。随后，依靠可收缩的喉囊和强劲的舌部肌肉共同挤压，鹈鹕从嘴中挤出水分，鱼虾则留在喉囊中。这种捕食策略和须鲸有些相似。

褐鹈鹕（Pelecanus occidentalis）捕鱼｜birdsoftheworld.org

怎么保持口腔清洁？我顶！

在捕食过程中，喉囊发挥了巨大的作用，但这个构造也并非完美无瑕——鹈鹕捕食的区域经常水体浑浊泥沙俱下，在兜进食物的过程中，也难免吞咽下一些泥沙。此外，小鱼在喉囊中挣扎也难免会遗落下一些鳞片杂物，有时多只鹈鹕互相争食，也经常出现把对方的脑袋一并兜住的尴尬景象，这都导致喉囊中常常会出现杂物。

对须鲸来说，这无伤大雅，但鹈鹕截然不同——它们的鼻孔已经被用来排除盐分的腺体完全堵塞，嘴巴是呼吸的唯一通道。

鹈咬鹈，一嘴毛——争夺食物的卷羽鹈鹕｜birdsoftheworld

褐鹈鹕用喉囊兜住筑巢用的枝条｜birdsoftheworld

对于野生动物来说，保持口气清新并不重要，但保证呼吸顺畅就攸关性命了。许多人认为鹈鹕会将吃不完的鱼暂存在喉囊里，但在自然条件下这种行为几乎从未被发现过，它们总是在挤出水分后第一时间吞下猎物，如果猎物的尺寸超过了喉咙承受的极限，鹈鹕也会果断地吐出来。这都是为了确保气管不被堵塞的重要举措。当然，也总会有倒霉鬼——

2015 年，美国伊利诺伊州菲尔德博物馆收集到一只死去的美洲白鹈鹕标本，在它的喉囊中有一条巨大的淡水鼓鱼（Aplodinotus grunniens），这条鱼明显超过鹈鹕喉咙的极限，但鱼背部的棘刺卡住鹈鹕的上颌，让它无法及时吐出，鼓鱼压迫了气管，鹈鹕窒息而亡。

除了这样巨大的猎物之外，水中的泥沙、鱼鳞等杂物也可能带来这样的严重后果，这迫使鹈鹕必须时刻保持喉囊的清洁。但没有双手的辅助，想要清理巨大的喉囊并不容易，它必须借助弯曲长脖子的帮助，用脖子将喉囊从下方顶出下颌，远看起来，这幅画面活像要将脖子吐出来一样惊悚。

一只露出喉囊的褐鹈鹕｜wikimedia

实际上，类似的行为并非鹈鹕专属，生活在非洲的网红鲸头鹳也常有类似的举动。这种呆萌鸟类在野外主要以肺鱼为食，其巨大的嘴巴在将肺鱼从泥泞中掏出的过程中，也将鱼身上沾染的泥沙、甚至泥滩中的杂草一并吞下。鲸头鹳并没有特别明显的喉囊，它的呼吸也并不完全依靠嘴巴，但满嘴泥的感觉总归不爽，用脖子顶一下喉咙，也是它们保持口腔清洁的惯常做法。

鲸头鹳｜biologydictionary.net

是功放，更是警报器

在自然界中，喉囊并不是一个罕见的构造。但绝大多数动物并不需要像鹈鹕一样时时对它进行清理。对这些生物来说，喉囊根本不参与捕食，它完全是一个用于发声或求偶的构造。

在仲夏之夜骚扰我们睡眠的嘹亮蛙鸣，多半要归功于雄蛙独有的喉囊。作为拥有咽喉结构的最原始动物类群，两栖动物拥有真正的声带，但仅靠声带自身并不会产生如此洪亮的声响，口咽腔两侧或底部的喉囊是雄蛙独有的法宝，充气的气囊将声带发出的声响共振，赋予了雄蛙极为响亮的求偶鸣声，而雌蛙和所有的蟾蜍则完全没有这一构造。

和传播爱意的雄蛙喉囊不同，以稳定的一夫一妻制生活的合趾猿（Symphalangus syndactylus）两性都拥有喉囊，但从凌晨到正午，尖锐的吼叫依旧会在苏门答腊和马来半岛的丛林里游荡——通过几种 " 猿啼 " 组合，合趾猿向周围的邻居传达着领地不容侵犯的信号。在许多时候，啼声还会得到邻居的呼应。

啼叫的合趾猿，喉囊清晰可见｜wikipedia

在军舰鸟身上，喉囊更像是一种无声的炫耀。雄性军舰鸟的喉囊颜色艳丽，通过充气，喉囊可以膨胀成巨大的球状。当鹈鹕为减少空气的阻力而在飞行时将喉囊收缩到 S 型的颈下时，求偶的雄性军舰鸟则带着巨大的 " 气球 " 在空中飞腾盘旋，艳丽的颜色体现出雄性充足的营养摄入，硕大的球状则明白无疑地向异性传达出这样的信号——即便有这么碍事的气球挂在胸前，我也一样能翱翔自如，咱的体格棒棒哒！

小军舰鸟（Fregata minor）｜Jason Corriveau / wikimedia

从这个角度来看，鹈鹕的确是将喉囊作用发挥到了极致，除了觅食的实用功能外，它们的喉囊也依旧保留着求偶的功能——在繁殖季节，鹈鹕的喉囊和下颌颜色都会变得更为艳丽。巨大的喉囊成就了鹈鹕，曾几何时，鹈鹕依靠这副大嘴吃遍全球，除了南极洲之外，世界各地的水域里，都曾有它们张开大嘴的身影。

然而，成就了鹈鹕的喉囊，如今却成了它们新的软肋。

被猎物身上残留的鱼钩戳破喉囊的美洲白鹈鹕 | dailywildlifephoto.nathab.com

2017 年 3 月 11 日，阿拉巴马州的亨利县，一只举止诡异的美洲白鹈鹕引起了摄影师肯 · 哈尔的注意：和他拍摄过的其他鹈鹕不同，这只鹈鹕喉囊中的猎物似乎正在逃出生天——喉囊下侧似乎破了一个洞。这并非正常情况，许多鱼拥有锐利的棘刺，但在它们扎破坚韧的喉囊壁之前，鹈鹕也有足够的时间将鱼吐出去，这只鹈鹕却只能痛苦地盯着猎物花费了 10 分钟的时间从破洞里完全挣扎逃生。

奋力求生鱼并不是扎破鹈鹕喉囊的凶手，鱼身上挂着的鱼钩才是。无论是运动钓鱼还是商业延绳钓，都经常发生鱼挣脱鱼线、甚至把鱼钩直接带走的意外。当鹈鹕捕食到这些危险的猎物后，尖锐的鱼钩扎入喉囊，忍受剧痛的鹈鹕除了忍受随着猎物扭动不断扩大的伤口之外，恐怕也别无他法。

意外的伤害还只是鹈鹕正在遭受的劫难之一。2014 年 4 月，另一只粉红背鹈鹕被送到洛杉矶的国际鸟类救援研究中心工作站，它的喉囊同样发生了破碎，但明显不是因为鱼钩这样的意外——笔直细长的伤口是用刀具刻意造成的。在经过多次手术缝合了 300 多针后，这种鹈鹕侥幸恢复并重归自然。然而，只要一些地区的渔民继续将鹈鹕视为潜在的渔业资源竞争对手，这样的故意伤害故事就不会终结。

鸟类救援工作者在缝合鹈鹕的喉囊｜dailywildlifephoto.nathab.com

最近上热搜的鹈鹕吞同事固然好笑，但这些鹈鹕都被圈养在狭小的空间里。我们之前写过购物商场的 " 迷你动物园 "，这对动物来说并不是合适的生活环境。在迷你动物园里，动物往往处在焦虑和呆板之中。希望喜欢动物的大家，不要到这种 " 迷你动物园 " 去参观。而如果你是家长，" 更不要带小朋友去这种动物园 "，这样的动物园也很难让小朋友领略生命的美。

作者：一个男人在流浪