圣甲虫通常指圣蜣螂（Scarabaeus sacer, Linnaeus, 1758）。这种承载着古埃及文明信仰的乌黑甲虫被现代分类学之父林奈（Carl von Linn é） 以 sacer （神圣）命名；从此，被古埃及人奉为神明的 " 圣甲虫 " 就特定地指向一个物种。而在漫长的埃及文明史中，" 圣甲虫 " 这一称谓更可能是古埃及人对多种大型滚粪蜣螂的一个泛称。

努力地滚屎 | Bogomaz Mykhailo / Wikimedia Commons

粪球里的日出之神

自古以来，圣甲虫就在尼罗河滋养的大地上滚动着粪球，让古埃及人联想到太阳，它们随粪球死，也从粪球生。人们认为这些圣甲虫只有雄性，它们把精液注入自己制造的粪球，并借此重生往复；在古埃及的神话中，凯布利（Khepri）——太阳神拉（Ra）象征着日出的神格——也是如此。显然，这源于古埃及人观察到圣甲虫滚动粪球并埋于地下，在月余之后，又从地下破土生出新的圣甲虫，一如日落日出的周而复始。

古埃及人对这些滚粪球的蜣螂如此执着，他们甚至注意到了圣甲虫足部细小的分节，并提出圣甲虫有 30 个脚趾，代表一个月的 30 天。不过，蜣螂为什么有 30 个 " 脚趾 " 呢？我看到的一个解释是：30 个 " 脚趾 "分别包括了蜣螂每侧前足胫（j ì ng）节的 4 个齿突及 1 个距，和中、后足跗（f ū）节的 5 个分节。

大都会博物馆的圣甲虫雕塑 | Picryl

前足胫节的 4 个齿 1 个距，中足的 5 个跗分节，后足的 5 个跗分节，一共是 15 个 " 脚趾 "，再加上对称的另一侧，就是 30 个了。前足的跗节短小，不易观察，所以没有被数进去。

古埃及人十分重视圣甲虫。每一天，神圣的太阳神如蜣螂滚动粪球一般将太阳推过天空。而在大地上，滚动粪球的蜣螂将粪球埋入地下，其后代成熟后再从地表钻出，也为古埃及人带来了重生的希望，成为不朽灵魂的象征。人们把饰品做成圣甲虫的形状佩戴在死者的胸前，以便他们如这些甲虫般顺利往生。

在埃及辛苦工作 | Internet Archive Book Images / Flickr

吃屎，占位很重要

圣甲虫肯定从未知晓人们的崇敬之心。在现代分类学上，圣甲虫是昆虫纲，鞘翅目，金龟科 Scarabaeidae，蜣螂亚科Scarabaeinae 中的一员。大多数情况下，蜣螂都有着圆滚滚的外形，暗黑的体色。蜣螂的中胸小盾片不可见，是它与其他金龟类昆虫区分的重要特征，但也有很少的例外。

金绿花金龟（Cetonia aurata），注意两片翅膀之间的那个小三角形，那就是小盾片 | Udo Schmidt / Flickr

圣甲虫是看不见小盾片的 | Sarefo / Wikimedia Commons

体长 2~4 厘米的圣甲虫有着标准的 " 蜣螂型 " 外形，黑色，隆起的身体；头部前侧状如铲子的结构上有着 4 个大齿，这些结构可配合前足分割粪便并制作粪球。圣甲虫的前足胫节有 4 个标志性的大齿，因为前足需要频繁地挖掘，柔弱的跗节非常短小，易于忽视；中后足结实并内弯，能让它们在滚动时控制圆滑的粪球。和绝大多数甲虫一样，窄长有力的后翅折叠于坚固的鞘翅之下，后翅为圣甲虫提供了卓越的飞行能力，这样才能快速赶到 " 方便 " 的哺乳动物跟前，吃屎也能接得上热的。

圣甲虫在地面上滚动粪球，让古埃及人联想到天空中的日升日落，在中国，一提到屎壳郎，人们也会习惯地想到滚粪球的行为。不过，并非所有的蜣螂都有滚粪球的习性。我们常见的蜣螂类群中，只有少数会滚粪球，而更多的物种则是直接在粪便下打洞，把做好的粪球埋进土壤里。

蜣螂也有颜值极高的种类，比如生活在美国东部到落基山脉的 Phanaeus vindex | Geoff Gallice / Wikimedia Commons

活在食（屎）物（蛋）里

无论滚不滚粪球，绝大多数蜣螂至少会制作粪球用于育幼繁殖，圣甲虫也不例外。圣甲虫用足来分割压实一块中意的粪便，制作一个紧实致密的育幼粪球。通常，雄性滚动粪球——往往是滚向它们寻粪飞来的方向——雌性则在一旁跟随，但也有雌雄互助共同推粪的情况，在过于炎热的天气较为常见。在将粪球滚到这对圣甲虫 " 认为 " 合适的地点后，双亲挖掘洞穴将粪球埋入地下。

雌性会在粪球的顶部做一个开口留出卵室的空间，并产入一粒珍贵的卵；很多蜣螂的雌性，还会在卵的附近涂抹一些具有抑菌功能的分泌物，来保障卵的存活。此后，勤劳的母亲还会在育幼粪球外覆盖上一层泥土，这层泥土在干燥后会变得十分坚固，起到保护和保湿的作用。不同种的蜣螂所产卵的数量差异很大，像圣甲虫这样有复杂育幼行为的物种常常只产下很少的卵，但它们对后代无微不至的准备，可以保证这些卵有极高的生存率。

南非，在大象粪堆上吃 " 自助屎 " 的蜣螂们 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

圣甲虫的幼虫就在这个粪球中发育，这是幼虫的独享空间，直到羽化成成虫之前，都不会离开这里。和其他金龟类幼虫不同的是，因为蜣螂幼虫在一个狭小的密闭空间内发育，以粪为食的它们，却没有充分的排粪自由。蜣螂幼虫在发育过程中很少排便，它们直到化蛹前才将肠道完全清空，幼虫背部隆起一个与众不同的 " 驼峰 "，就是平时储存这些粪便的地方。

圣甲虫的幼虫背上凸起一块 | Wikimedia Commons

蜣螂幼虫同时也是格外珍贵的装修材料：当粪球的外壁——也就是那层土壳——破损时，幼虫就会用粪便涂抹裂痕来修复；而如遇到侵入的敌害时，幼虫还会用粪便自卫。除此之外，存储这些粪便的最重要用途，是在蜣螂幼虫化蛹之前，它们会倾尽毕生之粪涂抹在土壳的内壁；形成光滑而结实的黑色蛹室壁——此时土壳内储存的粪便已经被取食殆尽，养育幼虫的这个土壳粪球成为一个绝佳的蛹室。等到蛹室中的圣甲虫成虫羽化，并度过蛰伏期，它们就会依靠坚硬的前足和头部顶破球壳，钻出地面。

新一代的圣甲虫如从地平线升起的太阳一般诞生，从金字塔未建之时，到法老王朝覆灭之日，从未曾有丝毫改变。

小心，勤劳的蜣螂正在过马路 | Olga Ernst / Wikimedia Commons

作者：吴超

本文来自果壳自然（ID：GuokrNature）

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