导语
在生物学的历史长河中，达尔文的进化理论让我们认识到生命的多样性，而一个近百年前的重大发现却揭示了生命世界隐藏的统一性——克莱伯定律。这个看似简单的数学公式 F = M^ ( 3/4 ) ，描述了从老鼠到大象、从线粒体到鲸鱼等跨越 27 个数量级生物的代谢规律，被誉为 " 生物领域的开普勒定律 "。
1930 年代，生物学家马克思 · 克莱伯发现，动物的代谢率与体重呈现 3/4 次幂关系，这一发现彻底改变了我们对生命系统的认知。基于这一定律，科学家们进一步推导出生物寿命、心率、生长过程等一系列普适规律，甚至发现所有物种一生的心跳次数都是一个恒定常数。
更令人惊叹的是，Geoffrey West 等科学家通过分形理论和 WBE 模型，从生物体内复杂的输运网络结构出发，为这个神秘的 3/4 指数提供了深刻的数学解释。克莱伯定律不仅让我们重新审视生命的本质，更为研究城市、组织等其他复杂系统提供了理论基础，成为连接生物学与物理学、简单与复杂的桥梁。
关键词：克莱伯定律，开普勒定律
陶如意丨作者
张江丨审校
生物多样性自达尔文等生物学家发展的分类学和进化理论以来，已经成为了我们理解生物系统的核心概念之一。生物系统的千变万化，受到遗传、行为、环境等多重因素交织影响，呈现出极高的复杂性。
而与此同时，在物理学主导的科学史中，我们也看到了另一种截然不同的研究范式。从第谷对行星运动的大量观测数据，到开普勒从中提炼出的轨道规律，再到牛顿揭示背后的万有引力定律，这条路径展示了一个理想化的科学范式：通过观测、建模与数学推导，找到隐藏在表象之下的普适规律。这种以 " 定律 " 为目标的思维方式，不仅奠定了物理学的基础，也启发了其他学科对于秩序与规律性的追求。
但问题随之而来：在高度复杂的生物系统中，是否也存在类似的普适规律？我们是否可以像研究行星运动一样，找到生物系统中某种简单却强有力的模式？这正是克莱伯定律引人注目之处。
什么是克莱伯定律
1930 年代早期，一位叫马克思 · 克莱伯（Max Kleiber）的生物学家在研究动物能量代谢的问题上，发现了一个有趣的规律——尽管当时的测量手段十分有限，收集数据的难度也很大——但克莱伯发现，如果观察老鼠到牛等一系列体重横跨 7 个数量级哺乳动物，把它们的体重和代谢率，绘制在一张图上，就可以获得一个非常显著的规律：这些生物的体重和代谢率呈现出 3/4 的幂次关系，即 F = M3/4。这一发现后来被称为克莱伯定律（Kleiber's law）。这一定律虽然简单，但要知道在此之前，从未有人定量刻画过跨物种的规律，它意味着生物学不再是一门仅关注分类和多样性的学科，而有一部分科学家将目光转移到了生物的普适规律上。在大约 70 年后，以杰弗里 · 韦斯特 ( Geoffrey West ) 为代表的学者将这一规律在更广泛的物种、更大的体重范围中都得到了验证，从线粒体到鲸，数量级横跨 27 个。这一定律的简洁性和普适性被称为生物领域的开普勒定律都不为过 [ 1 ] 。
图 1. 左图是克莱伯定律；右图是韦斯特扩展的更大尺度的克莱伯定律实证。
克莱伯定律用最直白的公式告诉我们，生物的体重增加一个单位，代谢率并不是线性变化同样增加一个单位，而是仅增加 3/4 个单位。其实，尽管克莱伯定律已经被发现了将近 100 年，但时至今日，人们依然因为线性外推而导致很多的错误甚至悲剧。比如，曾经人们为了给大象治病，在计算药剂剂量的时候是从猫实验中线性外推得到，最终让大象因为注射过量药剂而死亡，这正是因为实验操作者不熟悉克莱伯定律导致。
克莱伯定律意味着什么
而关于克莱伯定律揭露的生物规律，如果你以为这仅仅是一个从线性到非线性的认知，那就大大低估了它的价值。其实，基于克莱伯定律，我们可以外推出大量的关于生物更多的普适规律。
克莱伯定律描述的代谢率，在量纲上是生物体的一种特征速率。那我们其实可以基于此，推导出对应的生物特征时间与体重的关系是 T = M1/4。一个典型的特征时间就是生物的寿命，这条公式告诉我们体重越大，生物的寿命会以 1/4 幂次的速度增大。这和我们的经验吻合，如果不考虑异常点的话，那么越大的物种寿命往往越长。
我们还可以推导出对应的生物特征频率和体重的关系是 f = M-1/4。这意味着体重越大，各种和频率有关的行为，如心率，动作频率等都会减少。这也和我们的经验吻合，大象相比于小老鼠，动作可慢得多，它的心跳也慢得多。
更有意思的是，如果我们将特征频率（心率）和特征时间（寿命）相乘，就可以得到一个常数 C，这意味着对于所有的物种而言，其一生的心跳次数是一个和体重无关的常数，通过计算得到这个常数大约是 1.5 x 10^9。正可谓是冥冥之中自有定数。
上面的延伸规律都在后续的实证数据中得到了验证，进一步引起了大家对克莱伯定律普适性的热情。以杰弗里 * 韦斯特为代表的科学家更是基于这一定律，发展出了一套定量的生物普适生长框架。
我们可以把生物体想象成一个 " 水缸 "，只不过其中流动的不是水，而是能量。那么代谢率就是等价于生物体使用和吸收食物中能量的速度（水缸的流入），能量一部分用于生物的生长发育，即体重增加，另一部分则用于维持生物体内所有细胞的正常运转，而维持的部分可以认为和生物体重正相关，这是因为不同物种的细胞大小，在数量级上基本一致，所以生物的体重主要取决于细胞数量，而每个细胞维持其运转所需的能量也可以近似认为是相同的。
图 2 " 水缸 " 模型
在这样的视角下，我们可以看到，流入（图 2 绿色）是一个和体重呈现 3/4 的幂次函数，而流出（图 2 蓝色）是一个一次函数，那我们就可以从这个能量流动的图景中自然而然推导出生物的生长过程：一开始流入大于流出，当生物体长大到一定的体重之后，流出和流入达到平衡，这恰好意味着生物体停止生长，此时新陈代谢获得的能量全部用于维持细胞自身的运转。这样的生长过程几乎对所有物种都适用。韦斯特的杰出贡献在于，首次基于经验数据规律，定量刻画出了生物体的生长过程。在他的工作中，他画出了不同生物的生长曲线（图 3 左图），和理论惊人的一致。并且通过标度方程，还让所有生物生物的生长轨迹都落到同一条曲线上（图 3 右图），体现了这一方程的普适性 [ 2 ] 。
图 3. 左图是不同物种各自的生长曲线；右图是不同物种的生长曲线都可以落到同一条普适生长曲线上。
总之，克莱伯定律向我们揭示了一个令人兴奋的事实：即使在生物这样复杂、充满变异的系统中，依然潜藏着数学般简洁而优雅的普适规律。从最小的细胞到最大的哺乳动物，从代谢率到寿命、心率乃至整个生长过程，都以某种尺度不变的方式协调运行。这种规律性，不仅帮助我们理解了生命的内在节奏，也提示我们：生物学并不只是讲述多样性的故事，它同样也拥有揭示 " 统一性 " 的潜力。
那关于克莱伯的追问就到此为止了吗？其实还远远没有。我们可以进一步追问，为什么是 3/4？为什么不是 2/3？或者其他数？这正如我们在追问，开普勒定律背后是否存在牛顿定律？
克莱伯定律：为什么是 3/4？
对于这一问题，其实在领域内还并没有形成一个共识的结论。一个启发式的解释是，生物的非线性增长是由于结构和质量增长的差异导致的。结构的增长对应着表面积的增长，生物体细胞是通过表面积来和外界进行物质和能量交换。而细胞质量则对应着体积的增长。在这样的解释下，由于我们生活在一个三维的世界，面积和体积几何关系符合 2/3 次方关系，所以生物体的代谢率和质量应该是 2/3。而在实证数据中的 3/4 似乎在告诉我们，生物体应该生活在一个 "4 维空间 "。
在韦斯特等人也尝试构造了一个数学模型来解释克莱伯定律的微观机制，他们认为这 " 多 " 出的一个维度，正是来自于生物体内分形结构。为了更方便介绍克莱伯定律的机制模型，让我们先介绍一下分形的概念。
数学上的分形
分形是一个数学上的结构，它最显著的特征就是自相似性，也就是整体的几何结构在不同的尺度下都呈现出相似的形态。比如康托集、科赫雪花、谢尔宾斯基三角形都属于典型的分形结构，如图 4 所示。
图 4. 从左到右分别是康托集、科赫雪花和谢尔宾斯基三角形。
而幂律是反映自相似性的一个典型的函数，所以具有分形结构的系统往往都伴随着某个性质会随着尺度幂律变化。对于分形系统，我们可以使用分形维数来刻画系统的性质。分形维数在数学上可以用豪斯多夫维数（Hausdorff Dimension）严格定义，而在实际计算中，更多使用盒维数（Box-counting Dimension）来计算分形维数。
在自然系统中，有很多系统都有分形结构，比如一篇经典的论文讨论了英国海岸线的数学结构 [ 3 ] 。当我们从地球的尺度去看海岸线，它们不过是一条弯曲的线，但当你逐渐缩小观测尺度再去测量海岸线的长度，会发现海岸线的长度放大的速度要比尺度要快得多，这是因为海岸线的细节几乎是无限复杂的，传统的长度测量失去了意义。当测量尺度减小时，海岸线的长度持续增加。
同样，我们体内也充斥着类似的结构（如图 5 所示），比如人体的肺虽然只有一个足球那么大，但我们的肺泡总表面积，几乎有一个网球场那么大，而所有气流通路的总长度几乎是从伦敦到莫斯科的距离，约 2500 千米！生命体内正是充满了这种分形结构，才实现了非常强大的能量和物质运输能力。
图 5. 左图是细胞表面示意图。右图是肺部管道示意图。
WBE 模型解释 3/4
让我们再回到克莱伯定律上。韦斯特等人于 1997 年在 Science 发表了一篇科学文章 [ 4 ] ，详细阐述了如何基于分形结构建模生物体内输运系统的思路，并且给出了非常具体的微观机制。这个模型由三位作者的名字命名，通常被称为 WBE 模型。
在 WBE 模型中，将生物体的输运网络抽象成了一个分形的树状结构，并且引入了以下核心的三个假设：
第一，为了使网络供应生物体的整个体积，需要类似空间填充分形的分支结构。也就是说，分形结构的输运网络会填充整个空间，来形成对生物体全部空间的覆盖，满足所有组织和细胞的输运需求。所以，输运网络形成了整个生物体的体积。
第二，最末端输运管道的半径，不随规模大小的变化。这一假设是说，大象的最末端毛细血管的粗细，和小老鼠的毛细血管粗细是基本一致的，这是一个尺寸不变的量。
第三，生物体的血管结构是分配资源所需的能量的最节能设计。这一假设是说，生物体内的输运结构在设计上是能量损耗最小的，这一约束基本上是等同于在最小化系统的总流体阻力。根据这一优化目标，能推导出输运网络每一层的横截面积总和是守恒的，其他结构必然会增大系统的流体阻力，也就是增大系统的输运损耗。
在以上三条假设下，韦斯特等人设计出了一个具体的分形输运网络（如图 6 所示）。根据这一输运网络的几何关系，最后就能推导出，系统整体的流量 F 和管道总体积 V 的关系恰好满足 3/4 的幂次关系，而流量对应的就是生物体的代谢量，体积就对应生物体的质量。于是，克莱伯定律就出现了。WBE 模型第一次系统性地对克莱伯定律给出了一个较为全面的解释，除了克莱伯定律，这一模型还自然而然可以得到其他符合实证观察的一大类异速标度的现象，如血流速度、血压、网络长度、血管宽度等各种变量与体积的关系。因此，该模型已经成为理论生物学中的经典。
图 6. WBE 模型结构示意
在 WBE 模型之后，还存在非常多的模型尝试用其他视角来解释克莱伯定律。比如 Banavar 等人和 Dreyer 等人基于流的视角，这类不需要引入非常强的假设，就可以推导出 3/4 幂指数，而且流的视角其实可以刻画更为广义的系统，进而克莱伯定律也可以推广到更多的复杂系统上。这一话题由于篇幅问题，本文暂且按下不表。
总之，克莱伯定律的发现与后续对于解释克莱伯定律的一系列模型的探索，标志着生物学研究进入了一个新的阶段——不仅仅是描述生命的多样性，更是在探寻隐藏于复杂性之下的普适规律。这种规律的发现让我们看到了生命系统背后那种近乎物理学般的秩序，也促使我们反思：或许复杂系统并非完全无序，它们的背后往往依然受制于结构、能量与演化效率的约束。更重要的，这不仅对理解生命本身具有深远意义，也为我们研究其他复杂系统——如计算机、城市、乃至人类组织——提供了理论借鉴。今天，面对人类健康、生态可持续性和系统建模等诸多挑战，克莱伯定律所代表的这一类规模标度理论或许将成为我们打开复杂世界的钥匙。
参考文献
[ 1 ] West, G. B., & Brown, J. H. ( 2004 ) . Life ’ s universal scaling laws. Physics Today, 57 ( 9 ) , 36 – 42. https://doi.org/10.1063/1.1809090
[ 2 ] West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J. ( 2001 ) . A general model for ontogenetic growth. Nature, 413 ( 6856 ) , 628 – 631. https://doi.org/10.1038/35098076
[ 3 ] Benoit Mandelbrot. ( 1967 ) . How Long Is the Coast of Britain? Statistical Self-Similarity and Fractional Dimension. Science, 156 ( 3775 ) , 636 – 638.
[ 4 ] West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J. ( 1997 ) . A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science, 276 ( 5309 ) , 122 – 126. https://doi.org/10.1126/science.276.5309.122
作者：陶如意 北京师范大学在读博士
审核：张江 北京师范大学系统科学学院教授
出品：中国科协科普部
监制：中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司
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