
摘要
大脑究竟何时从 " 还在权衡 " 转向 " 已经决定 "?发表在 Nature 的最新研究给出清晰答案。研究者在大鼠听觉决策任务中,结合 Neuropixels 大规模神经记录与无监督深度学习,发现感知决策呈现双阶段神经动力学:早期由感觉输入驱动证据积累,随后迅速转入由自主动力学主导的决策承诺阶段。两阶段神经模式近乎正交,并由 " 神经推断承诺时间 "(nTc)精准标记。该发现弥合了经典决策模型与神经机制之间的关键缺口。
关键词:感知决策(perceptual decision-making)、神经动力学(neural dynamics)、吸引子动力学(attractor dynamics)、决策承诺(decision commitment)、吸引子网络(attractor network)、神经推断承诺时间(neurally inferred time of commitment, nTc)、漂移扩散模型(drift diffusion model, DDM)、无监督学习(unsupervised learning)
赵思语丨作者
赵思怡丨审校

论文题目:Transitions in dynamical regime and neural mode during perceptual decisions
论文链接:https://doi.org/10.1038/s41586-025-09528-4
发表时间:2025 年 9 月 17 日
论文来源:Nature
一、研究背景:解码大脑决策的核心谜题
感知决策是大脑将模糊感觉输入转化为明确行为选择的核心认知过程,其神经机制是认知神经科学的关键探索方向。吸引子动力学(attractor dynamics)理论为该领域提供了核心框架,认为感知决策由神经元网络的稳定状态演化介导,这一理论已成功解释运动规划、空间表征等脑功能,推测神经网络可通过动力学计算完成证据积累与选择确定。
然而,现有理论存在关键缺口:决策过程中群体水平的实际神经动力学特征尚未被直接估算,经典模型难以整合神经层面的复杂反应与行为数据的关联性。而深度学习技术的发展为突破这一瓶颈提供了可能,数据驱动方法可从大规模神经元记录中挖掘低维神经活动规律。
本研究立足上述背景,结合吸引子动力学理论与无监督深度学习方法,通过同步记录大鼠前额叶皮层(frontal cortex)和纹状体(striatum)的神经元活动,聚焦听觉证据积累过程,旨在解析感知决策背后的核心神经动力学机制。
二、研究设计:从动物模型到技术突破
为了深入探究决策相关的神经动力学,研究团队设计了一套严谨的实验方案,涵盖动物行为训练、神经记录和数据分析等多个环节。
(一)行为任务设计
研究人员训练大鼠完成一项听觉辨别任务。大鼠需要将头部固定,倾听来自左侧和右侧扬声器的随机定时点击声。任务的核心是,大鼠要积累听觉证据 —— 也就是左右两侧的点击声数量信息,每一次点击都是一次可用于判断的 " 证据单元 ",待刺激结束后转向点击声更多的一侧以获得水奖励。值得注意的是,大鼠最早的反应时间被固定在鼻尖插入中心端口后的 1.5 秒,这一设计避免了反应时范式的干扰,让大鼠有充足时间完成证据积累与决策。实验结果显示,熟练的大鼠对听觉脉冲数量的微小差异高度敏感,其行为策略与经典的漂移扩散模型(drift diffusion model, DDM)所描述的证据积累过程高度吻合:DDM 的核心正是决策变量随证据逐步累加而变化,就像给左右两侧分别 " 计分 ",当累计差值达到某个阈值时,便会触发最终决策,这和大鼠统计点击声数量、选择点击更多一侧的过程完全一致。
(二)神经记录与技术方法
在大鼠执行任务的过程中,研究团队通过植入的神经像素探针(Neuropixels probes),同时记录了六个前额叶皮层和纹状体区域的神经元活动,每个记录会话平均能捕捉到 318 ± 147 个神经元的信号。为了从复杂的神经信号中提取动力学特征,研究团队采用了一种创新的深度学习方法 ——FINDR(flow field inference from neural data using deep recurrent networks)。与其他高维确定性的潜在动力学推断方法不同,FINDR 能够推断低维、随机的潜在动力学,这种特性与决策过程中的噪声特性高度契合,也更利于结果的解读。该方法通过一个门控多层感知器网络近似决策相关的动力学函数,借助这个函数量化神经状态随时间的演变规律,还原出决策过程中神经群体的动态流动模式,并将噪声建模为高斯分布,同时考虑了每个神经元与决策无关的时变基线发放率,确保模型能聚焦于选择形成过程。
(三)模型构建与验证
为了检验现有的吸引子假说,并发现潜在的未知动力学,研究团队构建了两种核心模型:一是无约束的 FINDR 模型,纯粹基于神经发放数据和感觉输入时间进行推断,不纳入任何现有假说的假设;二是约束性的 cFINDR(constrained FINDR)模型,将动力学参数限制在现有三种主流吸引子假说(双稳吸引子、DDM 线吸引子、非正态线吸引子)的框架内。
研究团队通过对比两种模型的数据拟合度与样本外预测能力发现:尽管 cFINDR 参数更少,但 FINDR 对神经数据的拟合精度显著更高,且能更准确地预测未参与训练的神经数据;而 cFINDR 的拟合效果和样本外预测表现均明显不足 —— 这说明现有吸引子假说框架(即 cFINDR 依赖的理论假设)无法完整捕捉实际的神经动力学特征。
正是从这种拟合效果的差距中,研究人员识别出了超出传统假说的新动力学特征:现有假说假设自主动力学在决策全程起主导作用,但 FINDR 的拟合结果揭示,实际决策过程是 " 输入驱动证据积累→自主动力学主导决策承诺 " 的双阶段模式,且两阶段的神经流动方向基本正交 —— 这一规律是 cFINDR 受限于传统假说无法解释的,也正是通过两种模型的拟合对比被明确发现的。
此外,基于 FINDR 发现的核心动力学特征,研究团队还开发了一种简化的多模式漂移扩散模型(multimode drift diffusion model, MMDDM)。该模型保留了经典 DDM 的核心结构,同时加入了神经模式转换的机制——每个神经元在证据积累阶段和决策承诺阶段采用不同的编码权重,从而能够捕捉到多样化的单神经元时间特征,并精确估计每个试验中的决策承诺时间。
三、核心发现:决策过程中的两次关键转变
通过对实验数据的深入分析,研究团队取得了一系列突破性的发现,揭示了感知决策过程中神经动力学的核心规律。
(一)动力学状态的双阶段演变
决策过程的神经动力学呈现明确的双阶段特征:初期由感觉输入主导,左右两侧的听觉点击作为证据,推动决策变量沿 " 证据积累轴 " 演变,此时自主动力学作用微弱;后期动力学状态反转,自主动力学占据主导,神经轨迹脱离感觉输入影响,转而沿 " 决策承诺轴 " 发展。更关键的是,两条轴线方向大致正交,导致神经轨迹出现明显弯曲 —— 初期沿输入驱动方向直线推进,后期在自主动力学引导下转向决策承诺方向。这一现象在不同大鼠和行为会话中稳定存在,不受模型参数或数据分割方式影响,是决策过程固有的神经特征。

图 1:该图为决策过程中神经动力学双阶段转变的核心可视化结果,基于 dmFC 和 mPFC 区域 96 个选择选择性神经元的记录数据。图中 c 为自主动力学向量场,箭头方向代表动力学流动方向,颜色深浅对应自主速度(||F ( z,0 ) ||),可见左右边缘区域自主速度更强;d 为自主动力学速度热力图,量化了不同 z 空间位置的自主运动强度;e 为左右听觉点击对应的输入动力学向量场(F ( z,left ) -F ( z,0 ) 和 F ( z,right ) -F ( z,0 ) ),箭头方向反映感觉输入对决策变量 z 的驱动方向,整体呈略顺时针于水平的方向;f 为输入动力学速度热力图,显示输入驱动的运动强度分布;g 为自主与输入动力学速度差值图,颜色越偏向负端表示输入驱动占优,越偏向正端表示自主驱动占优,清晰呈现了从输入主导到自主主导的空间过渡;h 为不同时间点(0.33s、0.67s、1.0s)的神经轨迹演变,不同颜色代表不同证据强度的试验,可见初始阶段(0.33s)轨迹沿输入动力学方向(证据积累轴)直线发展,后期(1.0s)转向自主动力学方向(决策承诺轴),形成明显弯曲,直观印证了 " 输入主导→自主主导 " 的动力学状态转换及两阶段流动方向的正交关系。
(二)现有吸引子假说的局限性
为验证现有理论,研究团队对比了无约束的 FINDR 模型与限定于主流吸引子假说的 cFINDR 模型。结果显示,尽管 cFINDR 参数更少,但 FINDR 对数据的拟合效果显著更优,尤其在样本外预测中表现突出。这表明现有吸引子假说存在局限性,例如其认为自主动力学在整个决策过程中均起关键作用,但本研究发现其仅在后期占据主导,且无法解释决策初期输入驱动的持续积累过程。
(三)神经推断承诺时间(nTc)的发现与验证
基于双阶段动力学特征,研究团队通过 MMDDM 模型提出神经推断承诺时间,精准标记大鼠下定决心的时刻。与传统仅基于行为的估算不同,nTc 结合神经活动与行为选择数据,具有显著的变异性和特异性:它与刺激起始、结束或运动反应等外部事件无时间锁定,在不同试验中广泛分布,体现决策承诺的内在性;同时,nTc 是感觉证据影响决策的临界点 —— 之前的听觉点击会显著改变选择,之后的则无影响,这一预测被行为分析充分验证。此外,nTc 无法识别的试验中行为准确性更低,证据强度越大越易检测到 nTc,进一步证实其是决策承诺的可靠神经标记物。

图 2:该图聚焦 nTc 的核心特征与验证。图 b 为 nTc 相对于刺激起始的时间分布直方图,共纳入 34.7% 可检测到 nTc 的试验,可见 nTc 在 0-1.0s 范围内广泛分布,与刺激起始无锁定关系,其频率随时间下降反映了刺激持续时间的随机性(0.2-1.0s);图 c 为 nTc 相对于运动反应起始(退出中心固定端口)的时间分布直方图,nTc 同样呈现宽范围变异,最左侧区间包含 nTc 早于运动起始 1s 以上的试验,证实其与外部运动反应无时间锁定;图 d 为感觉证据权重随 nTc 相对时间的变化曲线(黑色实线),绿色线为 MMDDM 模型预测,阴影为 95% 置信区间,结果显示 nTc 之前(相对时间 <0)的听觉点击对决策有显著影响(权重 > 0),而 nTc 之后(相对时间 > 0)权重急剧降至零,直接验证了 nTc 作为决策承诺临界点的核心假设。右侧 "Shuffled" 曲线为 nTc 随机打乱后的对照,无明显权重下降趋势,进一步佐证了结果的特异性。
(四)单神经元特征与脑区功能分化
研究还发现,MMDDM 模型能很好地解释单神经元的多样化时间特征:斜坡式、阶梯式等反应模式,均源于决策承诺时刻神经元群体活动的快速重组。根据神经元在两阶段的参与程度,可分为三类:均衡参与型表现为斜坡式反应,更多参与证据积累型呈斜坡 - 下降式,更多参与决策承诺型则为阶梯式。不同脑区也存在功能分化:内侧前额叶皮层神经元在决策初期选择选择性达峰,侧重证据积累;前额叶定向区神经元后期选择性最高,聚焦决策承诺,这种分工与神经元在两阶段的参与程度高度相关,揭示了前额叶 - 纹状体网络的协作模式。



图 3:该图整合了单神经元反应特征与脑区功能分化的核心结果。图 a 为三类神经元的承诺期神经反应时间直方图(PCTH),左图是 " 更多参与证据积累 " 的神经元(n=1529),呈现斜坡 - 下降式反应;中图是 " 均衡参与证据积累与决策承诺 " 的神经元(n=1116),表现为斜坡式反应;右图是 " 更多参与决策承诺 " 的神经元(n=414),呈现阶梯式反应,纵坐标为偏好选择与非偏好选择的发放率差值(Δ spikes / s),阴影为 95% 置信区间。图 d 为 MMDDM 与单模式 DDM 的样本外对数似然差值分布(Δ bits/ ( neurons × trials ) ),证实 MMDDM 对数据的拟合效果更优。图 e 为不同脑区神经元平均选择选择性的时间分布,可见 mPFC 神经元在决策初期(约 0.2s)选择性达峰,而 FOF 神经元在决策后期(约 0.8s)选择性最高,不同脑区的曲线差异反映了功能分工。图 g 为各脑区神经元的参与指数(EI)分布,取值范围 - 1 至 1,mPFC 神经元 EI 更偏向 1(证据积累主导),FOF 神经元 EI 更接近 0(均衡参与),dStr、dmFC 等脑区介于两者之间,清晰呈现了从 " 证据积累主导 " 到 " 均衡参与 " 的脑区功能梯度,且整体脑区间差异经 Kruskal-Wallis 检验具有统计学意义(P=1 × 10 ⁻⁴⁴)。
四、讨论与意义:重新定义决策的神经机制
本研究通过同步记录大鼠前额叶皮层和纹状体的神经元活动,结合无监督深度学习与动力学建模,揭示了感知决策的核心神经机制:决策过程遵循 " 输入驱动证据积累→自主动力学主导决策承诺 " 的双阶段模式,两阶段的神经流动方向基本正交,而 nTc 正是这一转变的关键标记。
这一发现具有多重突破性意义:理论层面," 双阶段动力学 + 神经模式转换 " 框架填补了 DDM 在神经层面的解释空白,既契合其行为特征,又整合了神经层面的多样化反应,为构建跨尺度决策理论提供了新支撑;方法学上,"FINDR 无监督发现 + MMDDM 简化建模 " 的范式,既实现了低维动力学的客观挖掘,又通过神经模式转换机制精准捕捉单神经元特征,为复杂脑功能研究提供了可借鉴的模板;应用价值上,nTc 作为决策承诺的可靠神经标记物,不仅为注意力转换、工作记忆更新等认知过程的时序研究提供了直接指标,也为冲动决策、犹豫不决等相关神经精神疾病的病理机制研究与靶向治疗提供了潜在靶点。
值得关注的是,本研究发现的 " 内隐 " 决策承诺,与反应时范式中 " 外显 "(耦合运动执行)的决策信号存在显著差异,提示决策机制的情境依赖性。未来研究可进一步探索不同决策类型(如价值决策、道德决策)背后动力学的共性与特异性,最终推动跨场景、跨物种统一决策神经理论的构建。
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