现代快报讯（记者 储希豪）2 亿年前，地球上的虫虫 " 交响乐团 " 在森林里演奏不息，十分悦耳。有一种虫虫叫螽斯，也就是我们俗称的蝈蝈、纺织娘，曾长期占据乐团 C 位。

近日，中科院南京地质古生物研究所博士研究生许春鹏以中生代的螽斯化石（约 2.4 亿— 1 亿年前）为研究对象，建立了螽斯化石的形态特征数据库，并在此基础上揭示了中生代声学景观的演化。相关研究成果于 2022 年 12 月 13 日在线发表于《美国科学院院报》上。

三叠纪时期，螽斯发出动物界最古老的高频声音

声音交流通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敌等行为中，在动物界，直翅目是多样性最高的鸣声动物，包括我们常见的蟋蟀、螽斯、蝗虫等昆虫。在已知的 3 万个物种里，至少有 1.6 万种是以声学交流作为最主要的通讯方式。其中，螽斯在中生代时期非常繁盛，因此是研究动物声学演化的一个理想类群。

△三叠纪螽斯的音齿（上）和侏罗纪螽斯的听器（下）

在对各地数千块直翅目化石标本进行检视后，研究人员在中生代的螽斯化石中发现了保存完整的发音器官。" 和一些现生的类群一样，中生代螽斯的前翅也是对称的，并且上面分布有清晰可见的小齿结构，也就是音齿。" 许春鹏介绍，音齿结构的中小齿是不均匀分布的，并且从基部向端部间距减小，" 这说明中生代螽斯的鸣叫声是纯音，而非宽频的杂音。"

根据相应的生物物理模型，研究人员对中生代螽斯的鸣声频率进行了系统重建。在对南非和哈萨克斯坦标本的标本研究发现，早在三叠纪中期，螽斯就已经可以发出 12-16 kHz（千赫兹）之间的高频鸣声，许春鹏说：" 这是整个动物界最古老的高频声音记录。"

进一步的分析表明，中生代螽斯已经演化出极高的声音频率多样性，在 4-16khz 之间分布很广，并且已经具有明显的声学生态位分区现象。" 声学生态位的分区就像是我们的收音机一样，不同的频道占据不同的频率，他们之间互不干扰。" 许春鹏表示，高效的声学交流能力很可能是中生代早期螽斯辐射演化的驱动因素之一。

△鸣螽总科声音辐射区域演化散点图（左）和箱型图（右）

现代陆地生态系统的声学景观中，热带地区由昆虫和青蛙的叫声占据主导，而在温带地区，鸟类的叫声更为丰富。然而许春鹏表示，中生代声学景观与现代完全不同。在三叠纪由昆虫尤其是螽斯的鸣声占据主导；早侏罗纪时期青蛙和晚侏罗世鸟类的出现带来了新的声音；但一直到白垩纪时期，森林中的声学景观才接近现代。" 总之，随着各类鸣声动物类群的辐射演化，中生代陆地生态系统的声学景观面貌逐渐复杂化。"

△侏罗纪螽斯的生态复原图

侏罗纪时期，雄性螽斯间出现复杂声学行为

除了发音器官，中生代的螽斯化石中还发现了最古老的昆虫听觉器官。

许春鹏介绍，对螽斯化石的研究过程中发现，它们和一些现生螽斯昆虫，例如鸣螽、沙螽的听器，大小近似、位置一致，并且结构也相似，分别位于一对前足的内侧（后侧）和外侧（前侧），由内部椭圆形的硬质鼓膜板和包围在外侧新月形的软质鼓膜组成。" 这种结构表明其可能以硬质的鼓膜板为支点，形成杠杆结构，大大地提高声波的传导效率。"

△动物听力范围（上）、现生和中生代螽斯的鸣声频率分布（下）

现生的蝈蝈和蟋蟀的雄性间常常会因为择偶或者领地等原因互相争斗，那么，它们最早是什么时候开始出现这样的复杂声学行为的呢？研究人员在化石中也发现了相关证据。许春鹏告诉记者，早在侏罗纪时期，雄性的螽斯间就会因为存在斗争或者是领地行为，而出现相对应的复杂的声学行为。

声学能力提高，侏罗纪鸣螽科昆虫开始崛起

研究人员在对中生代螽斯化石进行统计中发现，在早 - 中侏罗纪时期，螽斯类群曾发生过明显的类群转换现象：原本占据主导地位的哈格鸣螽科昆虫开始衰落，鸣螽科昆虫开始崛起。

为探究螽斯类群转换的原因，研究人员对之前的声音频率分布进行了细致探究。许春鹏介绍，虽然中生代哈格鸣螽科和鸣螽科昆虫的鸣声频率主要分布在 4-16kHz 之间，但却有极大的不同：哈格鸣螽科昆虫的鸣声频率在 4-16kHz 近乎均匀分布，而鸣螽科昆虫的鸣声频率显示为双峰分布，主要位于 4-8kHz 和 12-16kHz 两个范围内。

△动物声学演化事件

许春鹏解释，高频鸣声有利于躲避捕食者的探查，但传播距离较近；低频鸣声虽易被探查，却能够传播更远的距离。鸣螽科昆虫叫声频率的双峰分布表明，每个种类在 " 传播距离 " 和 " 躲避探查 " 之间根据自身需求和特点更好地权衡，避免了既容易被探查又传播不远的情况，" 鸣螽科具有比哈格鸣螽更高的声学能力。"

而这一次类群转换现象，时间上也恰好对应了早期哺乳动物的辐射事件。" 在爬行动物占据主体生态位的中生代，原始哺乳动物可能多为夜行的小型食虫类，他们会利用声音定位猎物，而善于鸣叫、体型硕大的螽斯则是理想的食物来源。" 许春鹏说，早期哺乳动物很可能对螽斯的演化产生了定向选择作用，导致了哈格鸣螽科昆虫的衰落以及声学通迅能力和飞行能力更强的鸣螽科昆虫的崛起。反之，螽斯高频声音的出现可能也促进了早期哺乳动物听觉能力的提高。

这一发现，也为螽斯和早期哺乳动物的声学共演化假说提供证据。

（图片由中科院南京地质古生物研究所提供 编辑 吴嫣然）